Metamonada
| Metamonada | |
|---|---|
 | |
| Intervallo geologico | |
| Classificazione filogenetica | |
| Dominio | Eukaryota |
| (clade) | (sottodominio) Bikonta |
| (clade) | (supergruppo) Excavata |
| (clade) | (regno) Metamonada |
| Classificazione classica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Protista |
| Sottoregno | Excavata |
| Phylum | Metamonada |
| Classi (classica) | |
| Phylum (filogenetica) | |
Le Metamonadi, secondo la tassonomia classica, è un phylum di Protisti del sottoregno excavata. Secondo invece una tassonomia filogenetica, costituisce un regno del supergruppo excavata, sottodominio bikonta, dominio eukariota.[1]
La loro insolita caratteristica consiste mell'aver perso i mitocondri classici, invece hanno idrogenosomi, mitosomi o organelli non caratterizzati.[2] [3][4]
Sono tutti anaerobi e per lo più simbionti di animali. Alcune specie vivono nel tratto digerente delle termiti, svolgendo un ruolo importante nella degradazione della cellulosa. Alcune forme sono parassite, comprese alcune che parassitano gli esseri umani, come Trichomonas e Giardia. I resti mitocondriali includono mitosomi e idrogenosomi, che producono idrogeno. Le cellule possono avere uno o due nuclei. Tutti i phylum condividono i caratteristici flagelli in gruppi di quattro, spesso associati ai nuclei. Il gruppo comprende circa 710 specie conosciute.[5]
Caratteristiche
[modifica | modifica wikitesto]Sono organismi fagotrofi flagellati che si caratterizzano per la presenza, almeno ancestrale (poiché è stata secondariamente persa in alcuni gruppi), di una bocca o solco di alimentazione ventrale supportato da microtubuli, tipico degli excavata.
I membri di Fornicata presentano solitamente un solco di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide (flagello). In Parabasalia, il solco di alimentazione è assente, ma si presume che si tratti di una perdita secondaria. Infine, in Preaxostyla il solco è assente in Oxymonadida, sebbene sia presente in Trimastix, un organismo strettamente correlato ai precedenti.
I membri di Fornicata presentano solitamente un solco di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide (flagello). In Parabasalia, il solco di alimentazione è assente, ma si presume che si tratti di una perdita secondaria. Infine, in Preaxostyla il solco è assente in Oxymonadida, sebbene sia presente in Trimastix, un organismo strettamente correlato ai precedenti.
La caratteristica distintiva del gruppo, e ciò che li rende insoliti, è la mancanza di mitocondri. Un tempo erano considerati i più primitivi degli Eucarioti, essendosi differenziati dagli altri prima della comparsa dei mitocondri. Tuttavia, ora è noto che hanno perso secondariamente i mitocondri e conservano gli organelli e i geni nucleari da essi derivati. I resti mitocondriali includono gli idrogenosomi, che producono idrogeno, piccole strutture chiamate mitosomi e, in alcune specie, geni mitocondriali sono stati scoperti anche nel genoma nucleare.
I flagelli sono disposti in uno o più gruppi vicino alla parte anteriore della cellula, solitamente in caratteristici gruppi di quattro. L'antenato di questi organismi probabilmente aveva quattro flagelli e quattro centrioli, sebbene alcune specie ne abbiano solo due e altre ne abbiano centinaia. I flagelli sono spesso associati al nucleo, formando una struttura chiamata cariomastigono (da kary, nucleo, e mastigono, organo della mobilità). Ciò significa che il nucleo è collegato all'apparato flagellare.
I Diplomonadi hanno una struttura cellulare doppia, con componenti cellulari duplicati, inclusi due nuclei e due serie di flagelli.
Molti sono caratterizzati da citoscheletri elaborati costituiti da numerose fibre proteiche distintive. Molti presentano quindi un assostilo, un fascio di diverse migliaia di microtubuli che sostiene la cellula come uno scheletro.
Nei Parabasalia, l'assostilo rimane immobile, mentre negli Oxymonadida si muove liberamente all'interno della cellula. I Parabasali sono anche caratterizzati dalla presenza di un apparato parabasale, costituito da due o più fibre parabasali striate che collegano l'apparato di Golgi al sistema flagellare. Tuttavia, altri gruppi, come gli Oxymonadida, sono privi di apparato di Golgi.
Suddivisione
[modifica | modifica wikitesto]Metamonada comprende tre phylum (classi in classificazione classica) per lo più simbionti, commensali o parassiti nel tratto digerente degli animali, sebbene esistano anche specie libere che si nutrono di batteri.[5]
Fornicata
[modifica | modifica wikitesto]I membri dei Fornicata (o Eofaringea) presentano un singolo nucleo e un singolo cinetide (flagello) o una coppia di nuclei e cinetidi. Hanno anche due cinetosomi per cinetide e, solitamente, una fessura di alimentazione o un tubo citofaringeo associato a ciascun cinetide. Sono privi di mitocondri e idrogenosomi, sebbene a volte presentino un organello delimitato da membrana che sembra essere il residuo di un antico idrogenosoma.
Sono per lo più commensali o parassiti del tratto digerente degli animali, sebbene esistano specie a vita libera. Ad esempio, Retortamonas intestinalis, Giardia lamblia, Chilomastix mesnili ed Enteromonas hominis parassitano il tratto digerente dell'uomo e di altri primati.
Retortamonas (inclusa in Retortamonadida) ha un singolo nucleo, due flagelli emergenti e un solco di alimentazione ventrale.
Hexamita e Giardia (incluse in Diplomonadida) hanno due nuclei e otto flagelli disposti in due gruppi uguali di quattro flagelli.[6]
Ogni nucleo è associato a un gruppo flagellare e a un insieme di cinetosomi associati. Hexamita ha due citostomi che si aprono nella parte posteriore della cellula. Giardia ha un corpo appiattito ventralmente e un disco adesivo supportato da un citoscheletro complesso e non ha citostomi. i due gruppi di flagelli sono disposti insieme al centro della cellula, tra i due nuclei. Carpediemonas (incluso in Carpediemonadida) è un organismo a vita libera, considerato basale rispetto ai gruppi precedenti.
Parabasalia
[modifica | modifica wikitesto]I membri dei Parabasalia sono caratterizzati da un apparato parabasale, costituito da due o più fibre striate che collegano l'apparato di Golgi al sistema flagellare. I cinetidi hanno generalmente quattro cinetosomi e flagelli, sebbene in alcuni gruppi l'apparato flagellare sia ridotto o scomparso, mentre in altri tutti o parte dei suoi componenti siano moltiplicati (alcune specie possono avere fino a mille flagelli). Hanno idrogenosomi al posto dei mitocondri. Sono privi dei solchi di alimentazione presenti in altri gruppi, ma anche questa è probabilmente una perdita secondaria.
La maggior parte sono simbionti o parassiti di animali, tra cui un'ampia varietà di specie presenti nel tratto digerente di termiti e scarafaggi, molte delle quali possiedono batteri simbionti che le aiutano a digerire il legno. Tra questi rientrano anche alcuni agenti patogeni per l'uomo, come Trichomonas, Pentatrichomonas hominis e Dientamoeba fragilis.
Preaxostyla
[modifica | modifica wikitesto]I membri dei Preaxostyla o degli Anaeromonadea hanno quattro flagelli e cinetosomi per cinetide e sono privi di mitocondri classici. Sono caratterizzati dalla presenza di un preassostilo, una fibra che collega i centrosomi all'assostilo. Quest'ultimo è un organello formato da microtubuli che attraversa assialmente la cellula e ha una struttura diversa dagli assostili dei parabasalidi.
Oxymonadidae
[modifica | modifica wikitesto]Gli Oxymonadidae comprendono specie che vivono esclusivamente nell'intestino di termiti e altri insetti xilofagi. Simili ai parabasalidi, contengono batteri simbionti che facilitano la digestione della cellulosa. Sono caratterizzati dall'assenza dell'apparato di Golgi. Trimastix è un organismo a vita libera imparentato con i primi, ma a differenza di questi, possiede un tipico apparato di Golgi.
filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]È stato postulato che le relazioni siano le seguenti:
| Metamonada |
| ||||||||||||
Specie parassite e patogene
[modifica | modifica wikitesto]- Enteromonas hominis.Parassita dell'apparato digerente umano e di altri mammiferi.
- Chilomastix mesnili.Parassita dell'apparato digerente umano e di altri primati.
- Giardia lamblia. Parassita dell'apparato digerente umano e di altri mammiferi, che procura una patología denominata giardiasi.
- Retortamonas intestinalis. Parassita dell'apparato digerente umano e di altri primati.
- Trichomonas vaginalis. Parassita dell'apparato urogenitale maschile e femminile. Produce una emorragia denominata trichomoniasi urogenitale.
- Trichomonas tenax. Parassita esclusivamente dell'apparato boccale umano.
- Pentatrichomonas hominis. Parasita principalmente dell'intestino crasso umano e di altri mammiferi.
- Dientamoeba fragilis. Parasita principalmente el colon humano.
Gallería
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Hypermastigida (Parabasalia)
Note
[modifica | modifica wikitesto]- ↑ (EN) V. Hampl, L. Hug, J. W. Leigh, J. B. Dacks, B. F. Lang, A. G. B. Simpson e A. J. Roger, Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups", in Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, n. 10, 200.9, pp. 3859-3864, DOI:10.1073/pnas.0807880106, PMID 19237557.
- ↑ (EN) T. Cavalier-Smith, The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa, in International Journal of Systematic and Evoluionary Microbiology, vol. 53, 2003, pp. 1741-1758.
- ↑ (EN) S.M. Adl et al., The revised classification of eukaryotes, in Journal of Eukaryotic Microbiology, vol. 59, n. 5, 2012, pp. 429-514.
- ↑ (EN) Laura Wegener Parfrey et al., Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity, in PLoS Genet., vol. 2, n. 12, dicembre 2006, p. e220, DOI:10.1371/journal.pgen.0020220.
- 1 2 (EN) S.M. Ald et al., Diversity, Nomenclature, and Taxonomy of Protists (PDF), in Syst. Biol., vol. 56, n. 4, 2007, pp. 684–689, DOI:10.1080/10635150701494127 (archiviato dall'url originale il 31 marzo 2011).
- 1 2 (EN) Jeffrey D. Silberman et al., Retortamonad Flagellates are Closely Related to Diplomonads—Implications for the History of Mitochondrial Function in Eukaryote Evolution, in Molecular Biology and Evolution, vol. 19, 2002, pp. 777-786.
Voci correlate
[modifica | modifica wikitesto]Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Stechmann A, Cavalier-Smith T, The root of the eukaryote tree pinpointed, in Curr. Biol., vol. 13, n. 17, settembre 2003, pp. R665–6, DOI:10.1016/S0960-9822(03)00602-X, PMID 12956967.
- Tree of Life Eukaryotes, su tolweb.org.
