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짝짓기

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성
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유성생식
성생활

짝짓기(交尾·交接, copulation)는 수컷이 암컷의 생식관 속으로 정자를 직접 유입시키는 성적 행위를 일컫는다.[1][2] 이것은 교배의 한 양상이다. 여러 수생 동물들이 체외수정을 하는 반면, 체내수정은 오르도비스기 후기에 액체 매질에 있는 배우자체를 유지시키기 위한 필요성에서 발달한 것이다. 여러 척추동물들(모든 파충류, 일부 어류, 대부분의 새들)의 체내수정은 총배설강 교접(cloacal kiss) 또는 반음경과의 교접으로 일어나는 한편, 대부분의 포유류들은 질과 교접하며, 많은 초기 척추동물들은 체외수정으로 유성 번식을 한다.[3][4]

거미와 곤충

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거미는 곤충으로 자주 혼동되지만 이들은 곤충이 아니고, 거미류에 속한다.[5][6] 거미는 짝짓기를 하기 전에 수컷이 작은 거미집을 돌리다가 위에 사정한다. 더듬이다리로 정자 덩이에 거미줄을 덮어 정포처럼 저장해 암컷의 생식기로 이를 옮긴다. 암컷은 저정낭에 정자를 저장한다.[7]

나비 교미

원시적인 곤충의 경우, 수컷은 기질 위에 특수 구조물로 저장하는 정포를 내놓는데, 구애를 함으로써 암컷이 생식공으로 정포를 붙이도록 유도하지만 실제 교접 행위는 일어나지 않는다.[8][9] 잠자리 같이 거미와 비슷한 생식을 하는 계통군의 경우, 수컷은 암컷의 생식공으로 제2 생식기를 통해 정자를 내보낸다. 이 생식기는 제2배마디에 일련의 변형된 배판이다.[10] 곤충의 진보한 계통군의 경우, 수컷은 정자(또는 정협)를 암컷의 생식관으로 직접 전달하기 위해 배끝마디에 형성되어 있는 삽입기를 이용한다.[11]

포유류

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포유류의 짝짓기 자세


성적 행위는 보상 동기('결여감'), 기쁨('호감')으로 알려진 보상 성관계, 그리고 포만감('억제')과 관련된 행동 상태로 분류될 수 있는데,[12] 이러한 행동 상태는 포유류에게서 보상 기반 성적 학습 및 여러 신경화학물질에서(예: 도파민 - 성 욕구, 노르에피네프린 - 성적 각성, 옥시톡신·멜라노코르틴 - 성적 매력)의 변동, 생식샘 호르몬 주기로 인해 조절되며 일부 포유류의 경우에서는 성 페로몬과 모터 반사(예: 척추전만행동)에 영향을 받는다.[12][13]

이러한 행동 상태는 성반응 주기의 단계와 연관이 있다.

동기(흥분기) → 성관계(고조 및 절정기) → 포만감(불응기)[12]

성 학습(연합학습의 한 형태)은 동물이 신체적 특징, 성격, 맥락적 단서 및 기타 자극을 생식기로 인한 성적 쾌락과 연관짓기 시작할 때 발생한다.[12][13] 일단 형성되면 이러한 연관성은 성적 욕구와 성적 호감 모두에 영향을 미친다.

대부분의 포유류 암컷들의 경우 짝짓기 행동은 척추전만이라는 모터 성적 반응을 비롯한 여러 고유의 신경생물학적 과정으로 제어받는다.[14] 수컷의 경우, 몇몇 학습이 필수적이기 때문에 짝짓기 행동이 좀 더 복잡해지지만, 고유의 과정들(질로의 음경삽입 재통제, 골반의 운율적 운동, 암컷 페로몬의 감지)로 인해 짝짓기에 능숙해진다. 이러한 고유 과정을 이성 교미(heterosexual copulation)라고 한다.[15] 암컷의 척추전만행동은 사람과에서 이차적으로 변했으며 사람에게는 기능이 멈춰있다.[16] 포유류는 보통 정상위·후배위(ventro-dorsal posture)로 짝짓기를 진행한다.[17][18]

대부분의 포유류들은 성 페로몬을 비롯한 여러 페로몬들을 감지하는 서비기관을 가지고 있다.[19] 사람은 이 기관을 가지고 있지 않다는 사실에도, 성인은 후각상피에 있는 추정 후각수용체 단백질이 감지할 수 있는 특정 포유류 페로몬에 민감하게 반응한다.[note 1][19]성 페로몬은 일부 포유류의 성 행위를 수정하는 데 분명히 역할을 하지만, 일반적인 페로몬 검출 능력과 인간의 성 행위에 대한 페로몬의 관여는 아직 밝혀지지 않았다.[12]

짝짓기 시간은 포유류 종마다 크게 다르며,[23] 체질량과 상관관계가 있을 수 있는데, 대형 포유류가 소형 포유류보다 이 행위를 더 오랫동안 지속시킬 수 있다.[24] 짝짓기 시간도 포유류에 있는 음경뼈의 길이와 연관이 있을 수 있다.[25]

포유류 수컷은 짝짓기 도중 음경을 통해 정액을 암컷의 생식관으로 사정한다.[26][27] 사정은 보통 사람, 개, 그리고 유제류가 단 한 번의 음경삽입 후에 나타나지만, 대부분의 포유류들 종은 여러 번의 음경삽입 후에야 발생한다.[28][29]

짝짓기를 할 때, 자발적으로 배란을 하지 않는 포유류 종에게서 유도배란이 일어날 수 있다.[30]

내용주

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  1. ↑ 사람과 다른 동물에 있는 후각상피로 표현되는 미량 아민 관련 수용체 (TAAR)는 특정 페로몬을 포함하는 휘발성 아민 취기물질을 감지하는 후각수용체로서 작용하는데,[20][21] 이 TAAR은 사회적 신호의 후각감지에 관여하는 페로몬 수용체의 한 종류로 추정된다.[20][21]

    비인간 동물을 비롯한 여러 연구의 검토에 따르면, TAAR은 후각상피에서 효능제에 대하여 매력적 또는 혐오적 행동 반응에 영향을 준다고 한다.[20] 또한 TAAR로 촉발하는 행동 반응이 종마다 다른 점에 주목한다.[20] 예를 들어, TAAR5는 트리메틸아밀로 생쥐에게 매력을 주며 시궁쥐에게 혐오감을 준다.[20] 사람의 경우, hTAAR5는 hTAAR5 효능제로 작용하며 사람에게 혐오감을 주는 구역질 나는 비린내를 가진 것으로 알려진 트리메틸아민에 대한 혐오감을 매개하는 것으로 추정되나,[20][22] hTAAR5는 사람에게서 트리메틸아민 냄새로 반응하는 후각수용체일 정도만이 아니다.[20][22] 2015년 12월년 기준, hTAAR5 매개 트리메틸아민 혐오성은 발표된 연구에서 조사되지 않았다.[22]

참고주

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  1. ↑ Kent, Michael (2000). 《Advanced Biology》. Oxford University Press. 250–253쪽. ISBN 0199141959. 2015년 10월 21일에 확인함. 
  2. ↑ “Copulation”. The Free Dictionary. 2012년 9월 6일에 확인함. 
  3. ↑ Cecie Starr; Christine Evers; Lisa Starr (2010). 《Cengage Advantage Books: Biology: A Human Emphasis》. Cengage Learning. 630–631쪽. ISBN 978-1133170051. 2010년 12월 9일에 확인함. 
  4. ↑ Edward J. Denecke Jr. (2006). 《New York State Grade 8 Intermediate Level Science Test》. Barron's Educational Series. 105쪽. ISBN 0764134337. 2014년 12월 9일에 확인함. 
  5. ↑ Donna M. Jackson (2004). 《The Bug Scientists》. Houghton Mifflin Harcourt. 13쪽. ISBN 0618432329. 2017년 3월 7일에 확인함. 
  6. ↑ Fred F. Ferri (2016). 《Ferri's Clinical Advisor 2017: 5 Books in 1》. Elsevier Health Sciences. 178쪽. ISBN 978-0323448383. 2017년 3월 7일에 확인함. 
  7. ↑ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). 〈Chelicerata: Araneae〉 7판. 《Invertebrate Zoology》. Brooks/Cole. 571–584쪽. ISBN 0-03-025982-7. 
  8. ↑ M. Yadav (2003). 《Breeding in Insects》. Discovery Publishing House. 59쪽. ISBN 817141737X. 2014년 12월 9일에 확인함. 
  9. ↑ Franz Engelmann (2013). 《The Physiology of Insect Reproduction: International Series of Monographs in Pure and Applied Biology: Zoology》. Elsevier. 58–59쪽. ISBN 978-1483186535. 2014년 12월 9일에 확인함. 
  10. ↑ Janet Leonard; Alex Cordoba-Aguilar (2010). 《The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals》. Oxford University Press. 334쪽. ISBN 978-0199717033. 2014년 12월 9일에 확인함. 
  11. ↑ P. J. Gullan; P. S. Cranston (2009). 《The Insects: An Outline of Entomology》. John Wiley & Sons. 124쪽. ISBN 978-1405144575. 2014년 12월 9일에 확인함. 
  12. ↑ 가 나 다 라 마 Georgiadis JR, Kringelbach ML, Pfaus JG (September 2012). “Sex for fun: a synthesis of human and animal neurobiology”. 《Nature Reviews. Urology》 9 (9): 486–98. doi:10.1038/nrurol.2012.151. PMID 22926422. S2CID 13813765. The sexual pleasure cycle adheres to the basic structure of pleasure cycles related to other rewards (such as food), and can therefore also be expressed in terms of motivation–consummation–satiety or wanting–liking–inhibition (Figure 1; Box 2).6,11,1 ... Similar to other forms of learning, sexual behaviour develops over time as people learn to associate stimuli such as bodily features, personality, and contextual cues with genitally-induced sexual pleasure.7 Adolescence is arguably the most critical phase in sexual development ... Popular belief holds that humans also respond to some distal sexual incentive stimuli (breasts, pheromones) in an unconditioned manner, but this has been difficult to evaluate empirically (Box 1) ... Sexual wanting in both rats and humans involves interaction between gonadal hormones and external stimuli that become sexual incentives through association with genitally-induced sexual reward; pleasurable genital stimulation is thus a major factor in sexual learning ...
     • Unconditioned sexual stimuli (that is, those for which the pleasurable effect requires no learning) include proximal genital tactile stimulation in humans and distal stimuli such as pheromones, odours, and certain auditory vocalizations in rats.7,16
     • Sexual inhibition involves similar brain mechanisms in rats and humans
     • Rats show a similar pattern of brain activation to humans in response to cues related to sexual reward
     • Cortical, limbic, hypothalamic, and cerebellar regions are activated by sex-related stimuli in both humans and rats     
  13. ↑ 가 나 Schultz W (2015). “Neuronal reward and decision signals: from theories to data”. 《Physiological Reviews》 95 (3): 853–951. doi:10.1152/physrev.00023.2014. PMC 4491543. PMID 26109341. Sexual behavior follows hormonal imbalances, at least in men, but is also strongly based on pleasure. To acquire and follow these primary alimentary and mating rewards is the main reason why the brain's reward system has evolved in the first place. Note that “primary” reward does not refer to the distinction between unconditioned versus conditioned reward; indeed, most primary rewards are learned and thus conditioned (foods are primary rewards that are typically learnt). ... Pleasure is not only one of the three main reward functions but also provides a definition of reward. As homeostasis explains the functions of only a limited number of rewards, the prevailing reason why particular stimuli, objects, events, situations, and activities are rewarding may be pleasure. This applies first of all to sex (who would engage in the ridiculous gymnastics of reproductive activity if it were not for the pleasure) and to the primary homeostatic rewards of food and liquid, and extends to money, taste, beauty, social encounters and nonmaterial, internally set, and intrinsic rewards. ... Desire makes behavior purposeful and directs it towards identifiable goals. Thus desire is the emotion that helps to actively direct behavior towards known rewards, whereas pleasure is the passive experience that derives from a received or anticipated reward. Desire has multiple relations to pleasure; it may be pleasant in itself (I feel a pleasant desire), and it may lead to pleasure (I desire to obtain a pleasant object). Thus pleasure and desire have distinctive characteristics but are closely intertwined. They constitute the most important positive emotions induced by rewards. They prioritize our conscious processing and thus constitute important components of behavioral control. These emotions are also called liking (for pleasure) and wanting (for desire) in addiction research (471) and strongly support the learning and approach generating functions of reward. ... Some of the stimuli and events that are pleasurable in humans may not even evoke pleasure in animals but act instead through innate mechanisms. We simply do not know. Nevertheless, the invention of pleasure and desire by evolution had the huge advantage of allowing a large number of stimuli, objects, events, situations, and activities to be attractive. This mechanism importantly supports the primary reward functions in obtaining essential substances and mating partners. 
  14. ↑ Pfaff, Donald W.; Schwartz-Giblin, Susan; Maccarthy, Margareth M.; Kow, Lee-Ming (1994). 〈Cellular and molecular mechanisms of female reproductive behaviors〉 2판. Knobil, Ernest; Neill, Jimmy D. (편집). 《The physiology of reproduction》. Raven Press. 
  15. ↑ Meisel, Robert L.; Sachs, Benjamin D. (1994). 〈The physiology of male sexual behavior〉 2판. Knobil, Ernest; Neill, Jimmy D. (편집). 《The physiology of reproduction》. Raven Press. 
  16. ↑ Dixson, A.F. (2012). 《Primate sexuality: Comparative studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Human Beings》 2판. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-954464-6. 
  17. ↑ Smith, Robert L. (2012년 12월 2일). 《Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating systems》 (영어). Elsevier. ISBN 978-0-323-14313-4. 
  18. ↑ Dixson, Alan F. (2009년 5월 15일). 《Sexual Selection and the Origins of Human Mating Systems》 (영어). OUP Oxford. ISBN 978-0-19-156973-9. 
  19. ↑ 가 나 Nei M, Niimura Y, Nozawa M (December 2008). “The evolution of animal chemosensory receptor gene repertoires: roles of chance and necessity”. 《Nature Reviews. Genetics》 9 (12): 951–63. doi:10.1038/nrg2480. PMID 19002141. S2CID 11135361. OR genes are predominantly expressed in sensory neurons of the main olfactory epithelium (MOE) in the nasal cavity. Mammals detect many types of chemicals in the air and some in the water as odorants, whereas fishes recognize water-soluble molecules, such as amino acids, bile acids, sex steroids and prostaglandins. Some mammalian OR genes are known to be expressed in other tissues, including the testis, tongue, brain and placenta17. However, the functional significance of such ‘ectopic expression’ of OR genes is not definitively known. TAARs are also expressed in the MOE. These receptors were first identified as brain receptors for the trace amines, a collection of amines that are present at low concentrations in the central nervous system18. TAARs were originally suspected to be involved in psychiatric disorders19 but are now known to function as a second class of olfactory receptors10. Some mouse TAARs recognize volatile amines that are present in urine, and it seems that the TAARs function to detect ligands associated with social cues10. ... Most mammals possess an additional olfactory organ called the vomeronasal organ (VnO). ... The VnO was previously thought to be a specialized organ for pheromone detection, but it is now known that the VnO and MOE share some overlapping functions22. ... However, at least one of the five V1R genes is expressed in the human olfactory mucosa72. Furthermore, a recent study suggests that these five genes can activate an OR-like signal transduction pathway in a heterologous expression system73. It is therefore possible that the products of these genes function as pheromone or olfactory receptors. Adult humans do not have a VnO but seem to be sensitive to pheromones74. Another interesting observation is that chickens have no functional or non-functional V1R and V2R genes or a VnO75, although birds use pheromones for mate choice and other behaviours76. It is possible that some OR genes in the MOE are able to detect pheromones, as in humans74,77. 
  20. ↑ 가 나 다 라 마 바 사 Liberles SD (October 2015). “Trace amine-associated receptors: ligands, neural circuits, and behaviors”. 《Curr. Opin. Neurobiol.》 34: 1–7. doi:10.1016/j.conb.2015.01.001. PMC 4508243. PMID 25616211. Roles for another receptor are supported by TAAR5-independent trimethylamine anosmias in humans [32]. ... Several TAARs detect volatile and aversive amines, but the olfactory system is capable of discarding ligand-based or function-based constraints on TAAR evolution. Particular TAARs have mutated to recognize new ligands, with almost an entire teleost clade losing the canonical amine-recognition motif. Furthermore, while some TAARs detect aversive odors, TAAR-mediated behaviors can vary across species. ... The ability of particular TAARs to mediate aversion and attraction behavior provides an exciting opportunity for mechanistic unraveling of odor valence encoding. 
    Figure 2: Table of ligands, expression patterns, and species-specific behavioral responses for each TAAR
  21. ↑ 가 나 “Trace amine receptor: Introduction”. International Union of Basic and Clinical Pharmacology. 2014년 2월 23일에 원본 문서에서 보존된 문서. 2014년 2월 15일에 확인함. Importantly, three ligands identified activating mouse Taars are natural components of mouse urine, a major source of social cues in rodents. Mouse Taar4 recognizes β-phenylethylamine, a compound whose elevation in urine is correlated with increases in stress and stress responses in both rodents and humans. Both mouse Taar3 and Taar5 detect compounds (isoamylamine and trimethylamine, respectively) that are enriched in male versus female mouse urine. Isoamylamine in male urine is reported to act as a pheromone, accelerating puberty onset in female mice [34]. The authors suggest the Taar family has a chemosensory function that is distinct from odorant receptors with a role associated with the detection of social cues. ... The evolutionary pattern of the TAAR gene family is characterized by lineage-specific phylogenetic clustering [26,30,35]. These characteristics are very similar to those observed in the olfactory GPCRs and vomeronasal (V1R, V2R) GPCR gene families. 
  22. ↑ 가 나 다 Wallrabenstein I, Singer M, Panten J, Hatt H, Gisselmann G (2015). “Timberol® Inhibits TAAR5-Mediated Responses to Trimethylamine and Influences the Olfactory Threshold in Humans”. 《PLOS ONE》 10 (12): e0144704. Bibcode:2015PLoSO..1044704W. doi:10.1371/journal.pone.0144704. PMC 4684214. PMID 26684881. While mice produce gender-specific amounts of urinary TMA levels and were attracted by TMA, this odor is repellent to rats and aversive to humans [19], indicating that there must be species-specific functions. ... Furthermore, a homozygous knockout of murine TAAR5 abolished the attraction behavior to TMA [19]. Thus, it is concluded that TAAR5 itself is sufficient to mediate a behavioral response at least in mice. ... Whether the TAAR5 activation by TMA elicits specific behavioral output like avoidance behavior in humans still needs to be examined. 
  23. ↑ Naguib, Marc (2020년 4월 19일). 《Advances in the Study of Behavior》 (영어). Academic Press. ISBN 978-0-12-820726-0. 
  24. ↑ Stallmann, Robert R.; Harcourt, A. H. (2006년 2월 13일). “Size matters: the (negative) allometry of copulatory duration in mammals: BODY SIZE AND COPULATION IN MAMMALS” (PDF). 《Biological Journal of the Linnean Society》 87 (2): 185–193. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00566.x. 
  25. ↑ Dixson, A.F.; Nyholt, J.; Anderson, M.J. (2004). “A positive relationship between baculum length and prolonged intromission patterns in mammals”. 《动物学报》 50 (4): 490–503. 
  26. ↑ Norris, David O.; Lopez, Kristin H. (2024년 8월 8일). 《Hormones and Reproduction of Vertebrates, Volume 5: Mammals》 (영어). Elsevier. ISBN 978-0-443-15985-5. 
  27. ↑ Lombardi, Julian (2012년 12월 6일). 《Comparative Vertebrate Reproduction》 (영어). Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4615-4937-6. 
  28. ↑ Dixson, Alan F. (2012년 1월 26일). 《Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans》 (영어). OUP Oxford. ISBN 978-0-19-954464-6. 
  29. ↑ 《Encyclopedia of Behavioral Neuroscience》 (영어). Elsevier. 2010년 6월 3일. ISBN 978-0-08-045396-5. 
  30. ↑ Jöchle, Wolfgang (1973). “Coitus-induced ovulation”. 《Contraception》 7 (6): 523–564. doi:10.1016/0010-7824(73)90023-1. ISSN 0010-7824. 

참고 서적

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